Возбуждения, возникающие в этих органах, передаются затем в передний ганглий, который у червя носил еще скромный характер, у всех насекомых сильно развивается и обнаруживает уже очень сложное строение.
В этом переднем ганглии можно выделить три совершенно разные части: передняя часть, куда доходят волокна от зрительного рецептора; средняя часть, куда доходят волокна от обонятельного рецептора; задняя часть, куда доходят волокна из ротовой области. Таким образом, у пчелы есть дифференцированный передний ганглий, который во многих отношениях можно сравнить с передним мозгом позвоночных.
Значительную новизну представляет и гистологическое строение этого ганглия. Замечательный русский гистолог Заварзин показал, что передний ганглий у пчел построен совершенно не так, как у червей. Он построен не по принципу хаотичного скопления нейронов, а по принципу плоскостного расположения нейронов, или, как он говорил, по «экранному» принципу. В переднем ганглии пчелы, именно в той части, куда доходят волокна от зрительного рецептора, создается, как бы экранное расположение нервных элементов по плоскости. Это строение позволяет пчеле организовано отражать световые сигналы, доходящих из среды, и воспринимать ту конфигурацию, в которой расположены эти раздражители. Наоборот, в отличие от этого, строение обонятельной части переднего ганглия не имеет такого «экранного» строения и носит характер клубочков, которые расположены в беспорядке. Следовательно пчела имеет возможность отражать зрительные раздражения от «экрана», но обонятельные раздражения — более диффузно.
Этот передний ганглий пчелы и производит синтез обонятельных, зрительных и вкусовых раздражений; по всей вероятности, этот передний ганглий насекомого и служит аппаратом, который позволяет выработать сложные программы поведения. Эти сложные программы, вырабатываемые в переднем ганглии, переводятся на следующий грудной ганглий, который дает возможность перешифровать складывающие системы на двигательную программу и пустить в ход сложные двигательные программы поведения.
Характерно, как мы увидим дальше, что эти сложные программы поведения возникают в ответ на сигналы, полученные из среды, не вырабатываются каждым насекомым в процессе его жизненного развития, а в готовом виде существуют у всех представителей данного вида. Иначе говоря они закодировано наследственно, и доходящий до переднего ганглия раздражитель лишь возбуждает эти готовые программы, приводит их к реализации.
Вот то немногое, что известно о механизмах, лежащих в основе описанных сложнейших форм инстинктивного поведения высших беспозвоночных.
Указать нервные ганглии, которые осуществляют интеграцию раздражителей и являются аппаратом, в котором заложены врожденные программы поведения, это еще не значит сделать основной шаг для решения вопроса о механизмах этих форм поведения. Возникает основной решающий вопрос: чем вызываются и как протекают эти инстинктивные формы поведения. Возникают ли эти сложные программы в результате детального анализа ситуации или же в результате относительно простых стимулов, которые пускают вход программы, заложенные в нервных ганглиях, и ведут к дальнейшему развертыванию врожденных форм поведения? Если инстинктивные формы поведения возникают в результате сложного анализа окружающей обстановки и соответствующей синтетической работы — они приближаются к разумным формам психической деятельности; если же инстинктивные формы поведения осуществляются по наследственно закрепленным программам, но вызываются к жизни относительно простыми сигналами, которые служат лишь толчком к реализации сложных программ — то такое поведение по своему типу приближается к рефлекторному, и разница заключается только в том, что в простых рефлексах ответы носят относительно простой характер (выделение слюны, вздрагивание мышцы), а в интересующем нас случае ответом является целая программа, которая включается тогда, когда появляется известный сигнал. Ответу на этот вопрос и были посвящены многие исследования самого последнего времени; наибольший интерес здесь представляют исследования ряда немецких и английских исследователей; Лоренца, Тинбергена, Торпа и других, объединенных в целую школу, которая получила название «этология» («Этос» — действие, поведение, следовательно, этология — наука о поведении). В отличии от бихевиоризма — американская наука о поведении, этология занимается не только анализом индивидуально формируемых видов поведения (навыков), но главным образом, анализом механизма врожденных форм поведения и механизмов, которыми эти врожденные формы поведения вызываются к жизни.
Какие же основные положения выдвигаются представителями этологии? Инстинктивное поведение — говорят эти авторы — действительно является системой наследственно программированных действий, одинаковых для всех представителей данного вида. Однако вызываются эти действия совершенно определенными раздражителями и сигналами. Для каждого вида животных существует большой репертуар наследственно заложенных склонностей реагировать на определенные сигналы включением целой врожденной программы действий. Значит, для того, чтобы инстинктивное действие проявилось, нужен известный сигнал, известный раздражитель, который и включает сложные врожденные программы, которые наследственно сохраняются в нервных аппаратах передних нервных ганглиев. Тщательно изучая те сигналы, на которые животные предпочтительно реагируют включением таких врожденных программ поведения, и можно изучать основные механизмы инстинктов. Механизмы реакции на избирательные сигналы эти авторы называют термином «ИРМ», или по — немецки «ААМ». Таким образом, основная идея этологии заключается в том, что инстинктивное поведение вовсе не заключается в спонтанно возникающих программах, но в том, что эти программы возникают в ответ на определенный набор внешних раздражителей, которые можно изучить. Значит, к инстинктам можно подходить как к сложным детерминированным рефлекторным актам, которыми животное отвечает на появление вполне определенных внешних сигналов.
Как же можно показать правильность этой позиции? Попытаемся с этой точки зрения проанализировать некоторые из фактов инстинктивного поведения, которые я упомянул в первой части моей лекции.
Комар откладывает яички на поверхность воды. Это унаследованная и в высокой степени целесообразная программа поведения; однако, что является ее врожденным механизмом? На какой сигнал отвечает комар, когда кладет яички в воду? Естественно, что это поведение возникает тогда, когда наступает пора откладывать яички и когда создается биологическая необходимость этого действия, но, как показали опыты, для откладывания яичек необходим специальный сигнал и таким сигналом является блеск воды.
1 2 3 4 5 6 7
В этом переднем ганглии можно выделить три совершенно разные части: передняя часть, куда доходят волокна от зрительного рецептора; средняя часть, куда доходят волокна от обонятельного рецептора; задняя часть, куда доходят волокна из ротовой области. Таким образом, у пчелы есть дифференцированный передний ганглий, который во многих отношениях можно сравнить с передним мозгом позвоночных.
Значительную новизну представляет и гистологическое строение этого ганглия. Замечательный русский гистолог Заварзин показал, что передний ганглий у пчел построен совершенно не так, как у червей. Он построен не по принципу хаотичного скопления нейронов, а по принципу плоскостного расположения нейронов, или, как он говорил, по «экранному» принципу. В переднем ганглии пчелы, именно в той части, куда доходят волокна от зрительного рецептора, создается, как бы экранное расположение нервных элементов по плоскости. Это строение позволяет пчеле организовано отражать световые сигналы, доходящих из среды, и воспринимать ту конфигурацию, в которой расположены эти раздражители. Наоборот, в отличие от этого, строение обонятельной части переднего ганглия не имеет такого «экранного» строения и носит характер клубочков, которые расположены в беспорядке. Следовательно пчела имеет возможность отражать зрительные раздражения от «экрана», но обонятельные раздражения — более диффузно.
Этот передний ганглий пчелы и производит синтез обонятельных, зрительных и вкусовых раздражений; по всей вероятности, этот передний ганглий насекомого и служит аппаратом, который позволяет выработать сложные программы поведения. Эти сложные программы, вырабатываемые в переднем ганглии, переводятся на следующий грудной ганглий, который дает возможность перешифровать складывающие системы на двигательную программу и пустить в ход сложные двигательные программы поведения.
Характерно, как мы увидим дальше, что эти сложные программы поведения возникают в ответ на сигналы, полученные из среды, не вырабатываются каждым насекомым в процессе его жизненного развития, а в готовом виде существуют у всех представителей данного вида. Иначе говоря они закодировано наследственно, и доходящий до переднего ганглия раздражитель лишь возбуждает эти готовые программы, приводит их к реализации.
Вот то немногое, что известно о механизмах, лежащих в основе описанных сложнейших форм инстинктивного поведения высших беспозвоночных.
Указать нервные ганглии, которые осуществляют интеграцию раздражителей и являются аппаратом, в котором заложены врожденные программы поведения, это еще не значит сделать основной шаг для решения вопроса о механизмах этих форм поведения. Возникает основной решающий вопрос: чем вызываются и как протекают эти инстинктивные формы поведения. Возникают ли эти сложные программы в результате детального анализа ситуации или же в результате относительно простых стимулов, которые пускают вход программы, заложенные в нервных ганглиях, и ведут к дальнейшему развертыванию врожденных форм поведения? Если инстинктивные формы поведения возникают в результате сложного анализа окружающей обстановки и соответствующей синтетической работы — они приближаются к разумным формам психической деятельности; если же инстинктивные формы поведения осуществляются по наследственно закрепленным программам, но вызываются к жизни относительно простыми сигналами, которые служат лишь толчком к реализации сложных программ — то такое поведение по своему типу приближается к рефлекторному, и разница заключается только в том, что в простых рефлексах ответы носят относительно простой характер (выделение слюны, вздрагивание мышцы), а в интересующем нас случае ответом является целая программа, которая включается тогда, когда появляется известный сигнал. Ответу на этот вопрос и были посвящены многие исследования самого последнего времени; наибольший интерес здесь представляют исследования ряда немецких и английских исследователей; Лоренца, Тинбергена, Торпа и других, объединенных в целую школу, которая получила название «этология» («Этос» — действие, поведение, следовательно, этология — наука о поведении). В отличии от бихевиоризма — американская наука о поведении, этология занимается не только анализом индивидуально формируемых видов поведения (навыков), но главным образом, анализом механизма врожденных форм поведения и механизмов, которыми эти врожденные формы поведения вызываются к жизни.
Какие же основные положения выдвигаются представителями этологии? Инстинктивное поведение — говорят эти авторы — действительно является системой наследственно программированных действий, одинаковых для всех представителей данного вида. Однако вызываются эти действия совершенно определенными раздражителями и сигналами. Для каждого вида животных существует большой репертуар наследственно заложенных склонностей реагировать на определенные сигналы включением целой врожденной программы действий. Значит, для того, чтобы инстинктивное действие проявилось, нужен известный сигнал, известный раздражитель, который и включает сложные врожденные программы, которые наследственно сохраняются в нервных аппаратах передних нервных ганглиев. Тщательно изучая те сигналы, на которые животные предпочтительно реагируют включением таких врожденных программ поведения, и можно изучать основные механизмы инстинктов. Механизмы реакции на избирательные сигналы эти авторы называют термином «ИРМ», или по — немецки «ААМ». Таким образом, основная идея этологии заключается в том, что инстинктивное поведение вовсе не заключается в спонтанно возникающих программах, но в том, что эти программы возникают в ответ на определенный набор внешних раздражителей, которые можно изучить. Значит, к инстинктам можно подходить как к сложным детерминированным рефлекторным актам, которыми животное отвечает на появление вполне определенных внешних сигналов.
Как же можно показать правильность этой позиции? Попытаемся с этой точки зрения проанализировать некоторые из фактов инстинктивного поведения, которые я упомянул в первой части моей лекции.
Комар откладывает яички на поверхность воды. Это унаследованная и в высокой степени целесообразная программа поведения; однако, что является ее врожденным механизмом? На какой сигнал отвечает комар, когда кладет яички в воду? Естественно, что это поведение возникает тогда, когда наступает пора откладывать яички и когда создается биологическая необходимость этого действия, но, как показали опыты, для откладывания яичек необходим специальный сигнал и таким сигналом является блеск воды.
1 2 3 4 5 6 7