Рис.11. Модель гомеостата трансляции.
О КЛЕТОЧНОМ СИММЕТРИЧНОМ ГОМЕОСТАТЕ
Все описанные в предыдущей главе механизмы гомеостатической работы
генетического аппарата не являются самодостаточными, так как принадлежат
к звеньям работы сложного биохимического гомеостата целой клетки и поэ-
тому сильно взаимозависимы друг от друга и переносчика веществ - клеточ-
ной протоплазмы. Несимметричность этих гомеостатов заключается либо в
превышении входов (воздействующих веществ на инициацию активности), либо
в превышении выходов над входами (потребность синтезируемых веществ мно-
гими другими гомеостатами).
Одноклеточное животное, растение (бактерия) имеют большую свободу во-
ли и некоторым образом может пассивно или активно управлять потоками ин-
формации из внешней среды (менять проницаемость мембраны или переме-
щаться в более благоприятное место). Клеточное строение организмов расп-
ространено настолько широко, а свойства клеток имеют столь важное значе-
ние для поведения организма и всей экосистемы в целом, что их принято
рассматривать как "третий основной уровень биологической организа-
ции"[37].
Состав основных структурно-функциональных единиц клетки
Уникальность свойств клетки определяется организацией ее внутреннего
строения. В настоящей главе мы будем рассматривать клетку на уровне ее
функциональных структур, называемых клеточными органеллами. Клетка отде-
лена от окружающей среды клеточной мембраной, которая может снаружи фор-
мировать (например, у растений) клеточную стенку. В цитоплазме распола-
гаются клеточные органеллы, которые погружены в цитоплазматический рети-
кулюм. Самой большой органеллой является ядро, окруженное у эукариотов
ядерной мембраной и содержащее внутри основную программу своего развития
и размножения хромосомы и ядрышко. К другим органеллам относятся мито-
хондрии, цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, центриоли,
пластиды (у растений), базальные тельца, вакуоли.
Клеточная мембрана обеспечивает селективную проницаемость веществ
внутрь и наружу клетки, механическую и химическую защиту, обеспечивает
некоторые формы двигательной активности, способы контакта с окружающей
средой и другими клетками.
Цитоплазматический ретикулюм состоит из цитоплазмы (10% раствор бел-
ка), микронитей и микротрубочек, создающих своеобразный цитоплазматичес-
кий скелет клетки и органы ее передвижения. Цитоплазма обеспечивает со-
держание всех необходимых клетке веществ, регулирует скорость их перено-
са. Цитоплазматическая сеть и комплекс Гольджи организуют внутреннее
пространство, потоки массопереноса и оптимальное пространственное распо-
ложение биохимических центров активности синтеза и катализа веществ.
Митохондрии являются специализированными органеллами, вырабатывающими
в больших количествах вещества-энергоносители. Их число и месторасполо-
жение зависят от мощности метаболических процессов той или иной части
клетки. В матриксе митохондрий находятся ферменты цикла Кребса. Каждая
митохондрия ограничена двойной мембраной; наружный слой образует гладкую
поверхность, а от внутреннего слоя отходят многочисленные складки в виде
параллельных, направленных к центру митохондрии выступов, которые могут
встречаться, а иногда и сливаться со складками, отходящими с противопо-
ложной стороны. На внутренней поверхности митохондрий располагаются фер-
менты цикла Кребса.
Пластиды, органеллы клеток растений в которых происходит синтез и на-
копление органических веществ. Имеется три типа пластид: лейко- и хлоро-
и хромопласты. Наиболее важными являются хлоропласты. Они содержат хло-
рофилл, который придает растениям зеленый цвет и играет важную роль в
фотосинтезе. Лейкопласты служат для накопления крахмала и других ве-
ществ.
Лизосомы - группа внутриклеточных органелл, встречающихся в животных
клетках, представляют собой ограниченные мембраной тельца, которые со-
держат разнообразные ферменты каталитического ряда. Активизация их про-
исходит при изменении состояния мембраны, что может приводить к полному
перевариванию клеточного содержимого.
Вакуоли - полости, ограниченные мембраной и заполненные водянистой
жидкостью; чаще находятся в клетках растительного происхождения и однок-
леточных животных. У простейших животных различают пищеварительные и
сократительные вакуоли.
Центриоль, базальные тельца ресничек и жгутиков. Эти органеллы
объединены здесь как по сходству строения, так и по функции - обеспече-
ние внутриклеточного, клеточного движения и перемещения среды относи-
тельно клетки. Они имеют вид полого цилиндра длиной 300-500 нм и диамет-
ром 150 нм. Стенка этого цилиндра образована девятью группами фибрилл,
равномерно расположенных по окружности; их оси параллельны длинной оси
центриоли. Каждая фибрилла образована тремя микротрубочками, заключенны-
ми в аморфный матрикс. Базальное тельце имеет почти такое же строение;
здесь микротрубочки соединены фибриллярными структурами, отходящими под
прямым углом, а в дистальном направлении базальное тельце оканчивается
базальной пластинкой, от которой отходит основание реснички или жгутика.
Если реснички и жгутики обеспечивают относительное движение клетки, то
центриоль организует движение хромосом к разным полюсам делящейся клет-
ки.
Подходы к построению гомеостатической модели клетки
Такие органеллы, как митохондрии, центриоль, базальные тельца и плас-
тиды, имеют собственный механизм наследования и размножения внутри кле-
ток, который находится в тесной связи с активностью метаболизма и деле-
нием клеток. Носителей нехромосомной наследственности в плазме клеток
называют плазмонами [41]. К настоящему времени большинство исследовате-
лей считает, что в процессе эволюции клеточных организмов все вышеука-
занные органеллы были вначале свободноживущими одноклеточными. Затем пе-
решли на внутриклеточное паразитирование, которое в дальнейшей эволюции
облигатного паразита и хозяина перешло в партнерские отношения. Посте-
пенная специализация привела к разделению функций, повышению их эффек-
тивности и утрате других, ставших ненужными во внутренней среде клетки
признаков. Клетки, эволюционировавшие по этому пути, получили значи-
тельные преимущества в выживании и практически вытеснили другие, менее
жизнеспособные формы клеток.
Этот исторически пройденный путь эволюции одноклеточных иллюстрирует
взаимодействие вначале независимых целостных гомеостатов и их склеивание
на начальном этапе с большим противоречием в целях существования, а в
последующем снижение этого противоречия за счет потери целостности (сим-
метричности) составляющих гомеостатов, но при этом образования единого
симметричного гомеостата иерархически более высокого уровня с большей
свободой воли.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71