А.Г. Не получается из-за давления отбора или здесь какие-то другие механизмы?
Е.В. Ресурсов не хватает.
В.В. Ресурсов не хватает, но об этом немножко позже поговорим.
Е.В. Мы начали и не закончили нашу цепь, которая здесь, в этом комплексе представлена, - здесь две тетраплоидные формы, как мы уже говорили. Эти тетраплоидные формы, согласно данным кариологии и электрофоретического анализа, возникли следующим образом. Они возникли при гибридизации триплоидной формы, которая даёт нередуцированную триплоидную яйцеклетку. Одна форма возникла при гибридизации этой триплоидной формы с видом сибирская щиповка «кобитис меланолеука», и эта форма представлена только самками. И вторая форма возникла в результате гибридизации триплоидной формы с самцами «кобитис тения». И вот эта форма представлена уже и самцами, и самками. То есть мы уже имеем два пола. Здесь это редкий случай, когда мы имеем два пола. И при этом самцов тут достаточно много. Если в Западной Европе иногда встречаются единичные особи, то здесь соотношение полов примерно один к одному.
Когда мы начали проводить эксперименты, нас интересовало, естественно, каким способом размножаются наши клональные формы. Мы ставили опыты по скрещиваниям, и оказалось, что триплоидые формы размножаются с помощью гиногенеза, а самцы тетраплоидной формы способны тоже стимулировать гиногенетическое развитие. Хотя их спермий, он, конечно, несколько ниже качеством. Когда визуально оценивается качество спермы, способна ли она к какому-то оплодотворению, то внешне в световом микроскопе сперматозоиды выглядят совершенно неподвижными. То есть там единичное количество нормальных сперматозоидов.
И когда мы делали анализ электронной и сканирующей микроскопии, то нормальных, типичных клеток со жгутиками тоже не было обнаружено. Поэтому, казалось бы, вот вроде бы и всё - и так, и так они не годятся. Но, тем не менее, при скрещивании идёт гиногенетическое развитие. И что самое интересное, в прошлом году мы проводили разные экспериментальные скрещивания и получили удивительное потомство - мы получили потомство от сибирской щиповки, которая не размножается с помощью гиногенеза. Поэтому у неё гиногенеза быть не может. Но мы получили потомство от самки сибирской щиповки и от самца тетраплоидной формы. То есть выходит, что мы получили истинное оплодотворение. Эти маленькие личинки у нас до сих пор плавают в аквариуме, просто мы были так заняты, что не смогли провести кариологический анализ до конца.
В.В. То есть тетраплоидные самцы могут продуцировать генетически полноценную сперму.
Е.В. Цепь замкнулась - по сути дела, мы уже сейчас на подходе к тому, что, в принципе, их можно считать бисексуальными видами, эту тетраплоидную форму.
А.Г. То, что у вас плавает сейчас в аквариуме, это новый вид или нет?
Е.В. Это будет просто гибридная полиплоидная форма. Видом это нельзя назвать, это просто случайный момент скрещивания.
А.Г. А каковы должны быть всё-таки условия для видообразования, с тем, чтобы вид выделился в бисексуальную форму и продолжал своё существование уже без вмешательства самцов, скажем так?
Е.В. Он для начала должен быть репродуктивно изолирован от всех остальных, которые там плавают. Если наши клональные формы действительно соответствуют требованиям вида: они репродуктивно изолированы от своих родительских форм, потому что те только стимулируют гиногенетическое развитие…
А.Г. Но не участвуют…
Е.В. Да, но они не участвуют. Поэтому эти клоны могут существовать. И если достаточно долго существует клон, вот как у нас триплоидная форма, тогда мы можем говорить о том, что это действительно клональный вид. И, собственно говоря, партеногенетические ящерицы, они очень многие и были описаны как виды. «Пецилия формоза», клональная форма, была описана как вид, настолько были выражены уже и морфологические различия.
В.В. Кстати, не только будучи пространственно изолированными. Дело в том, что, как показали наши наблюдения, тетраплоидные самки и тетраплоидные самцы созревают немножко позже, чем диплоидные. Они могут быть изолированы во времени, в конце концов. Вот такие ситуации могут быть.
Е.В. Вот эта сеточка, видите. Когда все этапы собираются вместе, здесь и получается такая сетка. Почему это видообразование и называется сетчатым.
В.В. Совместив все этапы, получается сеть. Теперь можно немножечко поговорить вот о чём. Дело в том, что оказалось, что среди рыб и амфибий встречается достаточно много бисексуальных видов, которые, однако, имеют полиплоидное происхождение. Среди рыб всем известные лососёвые имеют тетраплоидное происхождение; предположительно все они ведут своё начало от одного тетраплоидного предка. Некоторые виды карповых - целое семейство, так называемые чекучановые, близкие к карповым, - тоже имеют тетраплоидное происхождение.
Полиплоидное происхождение имеют осетровые. Среди осетровых встречаются две группы по числу хромосом. У одних видов около 120-ти хромосом: это стерлядь, белуга, севрюга, ещё ряд видов. И другая группа видов, у которых число хромосом приблизительно в два раза больше - 240 хромосом. Есть разные мнения: одни учёные предполагают, что 120-хромосомные - это диплоидные, а 240-хромосомные - это тетраплоидные. По другому мнению, 120-хромосомные уже имеют тетраплоидное происхождение, и тогда 240-хромосомные являются октоплоидами.
Это в своё время практически использовали, но я на этом не буду подробно останавливаться. Дело в том, что встал вопрос о возможности получения потомства, которое заведомо было бы стерильным. Ещё в советские времена, когда не хотели экспортировать посадочный материал - молодь осетровых для выращивания в прудах - в какие-то зарубежные страны, боялись, что мы потеряем монополию. Сейчас ситуация в этом смысле изменилась. И я предложил: в чём проблема, давайте скрестим многохромосомных и малохромосомных, получим заведомо триплоидных и заведомо стерильных. И быстренько за год разработали методику, инструкцию написали, и одно время выдавали лицензию только на этих триплоидных по происхождению гибридов.
Существует несколько, я бы даже сказал множество предположений о том, каким образом могли возникнуть полиплоидные формы рыб и амфибий. Но из всех реальных способов единственным способом, который подтверждается фактически, и можно сказать, является доказанным, является способ, связанный с сетчатым видообразованием. Я в своё время даже статью по этому поводу написал, объясняя ситуацию с осетровыми, с их эволюцией.
Там две хромосомные группы, 120 и 240, как я говорил, но по количеству ДНК на клетку большой разброс. Так вот, если использовать сетчатое видообразование для объяснения такой ситуации, то это объясняет, почему есть две дискретные группы по числу хромосом и непрерывный ряд, непрерывный разброс по количеству ДНК на клетку.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70