послеэффект движе-
ния, иллюзия водопада или спирали (поскольку она легко воз-
никает, после того как глядят на водопад или вращающуюся
спираль). Эффект такого рода трудно объяснить, исходя из рас-
смотренных в данной главе принципов. Фактически при таком
послеэффекте неподвижные объекты кажутся движущимися,
но не кажутся меняющими свое положение; парадоксальное
впечатление, которое противоречит основному из развиваемых
в этой главе тезисов, что восприятие движения есть результат
изменения воспринимаемого положения объектов.
Однако совершенно очевидно, что нейроны, чувствительные к
данному направлению движения, могут утомляться при непре-
рывном движении изображения в одном направлении. Возмож-
ные последствия такого эффекта лучше всего пояснить на при-
мере послеобраза, возникающего при утомлении клеток сетчат-
ки, чувствительных к определенной длине волны. В резуль-
тате рассматриваемая серая пластинка принимает цвет, допол-
нительный к тому, который воспринимался наблюдателем
непосредственно перед серым. Следовательно, такой послеэф-
фект можно ожидать и при движении. В примере с негативным
послеобразом предполагается, что активность клеток, чувстви-
тельных к дополнительному цвету, больше не уравновешива-
ется активностью клеток, чувствительных к первоначально
наблюдавшемуся цвету. Поэтому они реагируют сильнее других
клеток и создают впечатление дополнительного цвета. Таким
же образом можно предположить, что при движении нейроны,
чувствительные к движению в противоположном, чем то, кото-
рое было видно, направлении, теперь реагируют сильнее любых
других, реагирующих на направление движения рецепторов.
Есть прямое физиологическое доказательство этого. Было
показано, что частота импульсов, генерируемых ганглионар-
ными клетками сетчатки кролика, уменьшается, когда на соот-
ветствующие участки сетчатки попадает изображение, двига-
используется термин псевдодвижение. Оно также может возникать и при
небольших скоростях и с его помощью можно даже объяснить иллюзию
Филена, рассматривавшуюся на с. 206. Псевдодвижение аналогично другим
типам сенсорных впечатлений, которые относятся к проксимальным стиму-
лам, таким, как протяженность при восприятии размера (см. с. 56-57).
240
ВОСПРИЯТИЕ ДВИЖЕНИЯ И СОБЫТИЙ
ющееся в определенном направлении. Когда изображение оста-
навливается, частота импульсов этих клеток падает ниже так
называемого остаточного уровня, или уровня покоя, импульса-
ции, который эти клетки обычно проявляют. Поэтому нега-
тивный послеэффект движения может основываться на отно-
сительно более высокой частоте остаточного уровня импульса-
ции тех клеток, которые чувствительны к стимуляции движе-
нием в противоположном по отношению к только что происхо-
дившему движению направлении. Тогда появляется разбалан-
сированность систем клеток, сигнализирующих о движении в
противоположных направлениях. В дальнейшем этот вывод
подтвердился тем, что после наблюдения за движущимся изо-
бражением порог обнаружения полос, двигающихся в противо-
положном направлении, оказывается ниже порога обнаруже-
ния полос, двигающихся в том же направлении ч
Затем было установлено, что послеэффект движения скорее
зависит от смещения на сетчатке изображения движущегося
объекта, чем от восприятия движения как такового. Если во
время наблюдения фиксировать движущееся изображение, то
никакого послеэффекта не возникает, хотя движение изобра-
жения, конечно, воспринималось. Просто в этом случае нет сме-
щения ретинального изображения. И напротив, если непре-
рывно следить глазами за движущейся на фоне неподвижных
полос фиксированной меткой, послеэффект возникает. Здесь во
время наблюдения происходит смещение изображения, но
движение полос не воспринимается. Следовательно, этот фено-
мен был ошибочно назван послеэффектом движения; на самом
деле это послеэффект смещения изображения. С этим выводом
согласуется и тот факт, что послеэффект строго локализован,
т. е. возникает лишь в той области зрительного поля, которая
стимулируется движущимся изображением. В целом все эти
данные позволяют считать, что движение контуров в опреде-
ленной части сетчатки приводит к утомлению нейронов, чув-
ствительных к направлению происходящего смещения, в
результате на какое-то время начинают доминировать нейро-
ны, чувствительные к движению в противоположном направ-
лении, и вследствие этого возникает впечатление, что непо-
движные контуры <плывут> в противоположном направлении
То же самое объяснение применимо и к восприятию вращающейся
спирали, но в некоторых отношениях это особый случай. В зависимости от
направления вращения спираль кажется движущейся к центру или от
центра. Но никакая часть спирали не движется в этом направлении, она
только вращается. Таким образом, при вращении восприятие направления
движения иллюзорно. Это есть пример феномена, описываемого в этой главе
позднее (с. 250 и далее). В послеэффекте неподвижная спираль воспринима-
ется движущейся в направлении, противоположном тому, в котором она
воспринималась при вращении. Наблюдатели часто воспринимают враща-
241
Однако послеэффект движения, совершенно очевидно, есть
особый случай восприятия движения. Возможно, он обусловлен
изменениями в нейронных механизмах восприятия и принадле-
жит к категории других послеэффектов предшествующей
стимуляции (см. гл. 9, с. 145 и далее). Основной вопрос поэто-
му - объясняется ли восприятие движения в целом активно-
стью нейронов, возбуждаемых движущимися по сетчатке кон-
турами? По-видимому, ответ должен быть отрицательным.
В конечном счете такое объяснение может быть сведено к
объяснению, основанному на движении ретинального изобра-
жения, а в сущности, все, что обсуждалось в этой главе, проти-
воречит этому тезису. Движение ретинального изображения
не является ни необходимым, ни достаточным условием вос-
приятия движения.
Мы так и остаемся с нерешенной проблемой объяснения
назначения таких механизмов детекции, поскольку на их
основе нельзя понять восприятие движения. Объясняют ли они
восприятие движения у низших животных, а у животных более
высокого уровня сохраняются лишь как остаточное явление?
Утвердительный ответ означал бы тогда полную корреляцию
между смещением изображения и воспринимаемым движением
у низших животных, что кажется весьма сомнительным.
Например, животные должны игнорировать движения рети-
нального изображения, если они вызваны их собственными
движениями (соответствующие опыты с мухой были описаны
ранее в этой главе).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102
ния, иллюзия водопада или спирали (поскольку она легко воз-
никает, после того как глядят на водопад или вращающуюся
спираль). Эффект такого рода трудно объяснить, исходя из рас-
смотренных в данной главе принципов. Фактически при таком
послеэффекте неподвижные объекты кажутся движущимися,
но не кажутся меняющими свое положение; парадоксальное
впечатление, которое противоречит основному из развиваемых
в этой главе тезисов, что восприятие движения есть результат
изменения воспринимаемого положения объектов.
Однако совершенно очевидно, что нейроны, чувствительные к
данному направлению движения, могут утомляться при непре-
рывном движении изображения в одном направлении. Возмож-
ные последствия такого эффекта лучше всего пояснить на при-
мере послеобраза, возникающего при утомлении клеток сетчат-
ки, чувствительных к определенной длине волны. В резуль-
тате рассматриваемая серая пластинка принимает цвет, допол-
нительный к тому, который воспринимался наблюдателем
непосредственно перед серым. Следовательно, такой послеэф-
фект можно ожидать и при движении. В примере с негативным
послеобразом предполагается, что активность клеток, чувстви-
тельных к дополнительному цвету, больше не уравновешива-
ется активностью клеток, чувствительных к первоначально
наблюдавшемуся цвету. Поэтому они реагируют сильнее других
клеток и создают впечатление дополнительного цвета. Таким
же образом можно предположить, что при движении нейроны,
чувствительные к движению в противоположном, чем то, кото-
рое было видно, направлении, теперь реагируют сильнее любых
других, реагирующих на направление движения рецепторов.
Есть прямое физиологическое доказательство этого. Было
показано, что частота импульсов, генерируемых ганглионар-
ными клетками сетчатки кролика, уменьшается, когда на соот-
ветствующие участки сетчатки попадает изображение, двига-
используется термин псевдодвижение. Оно также может возникать и при
небольших скоростях и с его помощью можно даже объяснить иллюзию
Филена, рассматривавшуюся на с. 206. Псевдодвижение аналогично другим
типам сенсорных впечатлений, которые относятся к проксимальным стиму-
лам, таким, как протяженность при восприятии размера (см. с. 56-57).
240
ВОСПРИЯТИЕ ДВИЖЕНИЯ И СОБЫТИЙ
ющееся в определенном направлении. Когда изображение оста-
навливается, частота импульсов этих клеток падает ниже так
называемого остаточного уровня, или уровня покоя, импульса-
ции, который эти клетки обычно проявляют. Поэтому нега-
тивный послеэффект движения может основываться на отно-
сительно более высокой частоте остаточного уровня импульса-
ции тех клеток, которые чувствительны к стимуляции движе-
нием в противоположном по отношению к только что происхо-
дившему движению направлении. Тогда появляется разбалан-
сированность систем клеток, сигнализирующих о движении в
противоположных направлениях. В дальнейшем этот вывод
подтвердился тем, что после наблюдения за движущимся изо-
бражением порог обнаружения полос, двигающихся в противо-
положном направлении, оказывается ниже порога обнаруже-
ния полос, двигающихся в том же направлении ч
Затем было установлено, что послеэффект движения скорее
зависит от смещения на сетчатке изображения движущегося
объекта, чем от восприятия движения как такового. Если во
время наблюдения фиксировать движущееся изображение, то
никакого послеэффекта не возникает, хотя движение изобра-
жения, конечно, воспринималось. Просто в этом случае нет сме-
щения ретинального изображения. И напротив, если непре-
рывно следить глазами за движущейся на фоне неподвижных
полос фиксированной меткой, послеэффект возникает. Здесь во
время наблюдения происходит смещение изображения, но
движение полос не воспринимается. Следовательно, этот фено-
мен был ошибочно назван послеэффектом движения; на самом
деле это послеэффект смещения изображения. С этим выводом
согласуется и тот факт, что послеэффект строго локализован,
т. е. возникает лишь в той области зрительного поля, которая
стимулируется движущимся изображением. В целом все эти
данные позволяют считать, что движение контуров в опреде-
ленной части сетчатки приводит к утомлению нейронов, чув-
ствительных к направлению происходящего смещения, в
результате на какое-то время начинают доминировать нейро-
ны, чувствительные к движению в противоположном направ-
лении, и вследствие этого возникает впечатление, что непо-
движные контуры <плывут> в противоположном направлении
То же самое объяснение применимо и к восприятию вращающейся
спирали, но в некоторых отношениях это особый случай. В зависимости от
направления вращения спираль кажется движущейся к центру или от
центра. Но никакая часть спирали не движется в этом направлении, она
только вращается. Таким образом, при вращении восприятие направления
движения иллюзорно. Это есть пример феномена, описываемого в этой главе
позднее (с. 250 и далее). В послеэффекте неподвижная спираль воспринима-
ется движущейся в направлении, противоположном тому, в котором она
воспринималась при вращении. Наблюдатели часто воспринимают враща-
241
Однако послеэффект движения, совершенно очевидно, есть
особый случай восприятия движения. Возможно, он обусловлен
изменениями в нейронных механизмах восприятия и принадле-
жит к категории других послеэффектов предшествующей
стимуляции (см. гл. 9, с. 145 и далее). Основной вопрос поэто-
му - объясняется ли восприятие движения в целом активно-
стью нейронов, возбуждаемых движущимися по сетчатке кон-
турами? По-видимому, ответ должен быть отрицательным.
В конечном счете такое объяснение может быть сведено к
объяснению, основанному на движении ретинального изобра-
жения, а в сущности, все, что обсуждалось в этой главе, проти-
воречит этому тезису. Движение ретинального изображения
не является ни необходимым, ни достаточным условием вос-
приятия движения.
Мы так и остаемся с нерешенной проблемой объяснения
назначения таких механизмов детекции, поскольку на их
основе нельзя понять восприятие движения. Объясняют ли они
восприятие движения у низших животных, а у животных более
высокого уровня сохраняются лишь как остаточное явление?
Утвердительный ответ означал бы тогда полную корреляцию
между смещением изображения и воспринимаемым движением
у низших животных, что кажется весьма сомнительным.
Например, животные должны игнорировать движения рети-
нального изображения, если они вызваны их собственными
движениями (соответствующие опыты с мухой были описаны
ранее в этой главе).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102