Так же обстоит
дело и в опытах Йокоямы [87] и Чапмена (19], когда ис-
пытуемые, которые должны дать отчет о некоторых свой-
ствах предъявляемого на короткое время объекта, обнару-
живают при решении своей избирательной задачи неспо-
собность выделить признаки, если у них не было предва-
рительной готовности к их восприятию. Приходится пред-
положить, что подобные явления обусловлены, по всей
вероятности, процессом регуляции чувствительности, бло-
кирующим входные сигналы до того, как они достигнут
коры головного мозга.
Мы располагаем сейчас все увеличивающимся числом
нейрофизиологических данных, говорящих о том, что
частично этот процесс происходит уже на периферических
уровнях нервной системы - у второго синапса специали-
зированных сенсорных систем. Я однажды произнес до-
вольно игривую фразу: <Восприятие действует иногда
как приветственная делегация, иногда как отборочная
комиссия>. Теперь выясняется, что и та и другая находятся
гораздо ближе к входной части рецепторного аппарата,
чем это казалось раньше.
Рассмотрим прежде всего опыт Куфлера и Ханта (50).
Они исследовали совсем простой рефлекс - расслабление
двуглавой мышцы бедра кошки на изолированном нервно-
мышечном препарате. Вспомним кое-что из анатомии. В мы-
шечной ткани имеются особые клетки, так называемые
41
веретена, выполпяющие рецепторную функцию, разря-
жаясь при сокращении и расслаблении мышцы. Иннерва-
ция мышцы осуществляется эфферентным нервным волок-
ном, выходящим из вентрального рога спинного мозга,
и афферентным нервом, идущим к дорсальному корешку
спинного мозга. Согласно классическому закону Белла и
Мажанди, вентральный корешок спинного мозга проводит
эфферентные двигательные импульсы к мышцам, в то
время как по дорсальному корешку поступают сенсорные
импульсы к мозгу. Как известно .уже давно, нерв, иду-
щий к мышцам и считающийся эфферентным, содержит
более толстые и более тонкие волокна. В начале 20-х
годов Экклз и Шеррингтон показали, что эфферентный
нерв, иннервирующий двуглавую мышцу - сгибатель
бедра кошки,-обнаруживает <поразительный факт разде-
ления волокон по толщине на две группы> [49] со средним
диаметром в одной группе 5 мкм, а в другой - 15-16 мкм.
Толстые волокна, разумеется, проводят возбуждение
быстрее, тонкие - медленнее. Лекселл [551 обнаружил,
что раздражение медленнопроводящих тонких волокон
не приводит к заметному сокращению мышцы или к рас-
пространению импульса вдоль нее. Когда же раздражались
толстые быстропроводящие волокна, имело место обычное
подергивание мышцы. Куфлер и Хант [50] установили,
что в эфферентных нервах поясничной области примерно
две трети составляют волокна большего диаметра, быстро-
проводящие импульсы; остальная треть - волокна мало-
го диаметра, которые у млекопитающих <не играют роли
в непосредственном осуществлении сколько-нибудь зна-
чительных сокращений мышц>. Назначение этих волокон
долго оставалось предметом разнообразных домыслов.
Теперь, однако, мы знаем точный ответ, из которого выте-
кают поистине революционные следствия. Под вопросом
оказались и классический закон Белла -Мажанди, и то
упрощенное понимание рефлекторной дуги, с которым так
сильно связана американская теория научения.
Этот ответ таков: тонкие волокна так называемого дви-
гательного нерва идут к мышечным веретенам, и их на-
значением является регуляция чувствительности этих
специализированных сенсорных окончаний. Так, если
волокна малого диаметра проводят возбуждение к мышеч-
ным веретенам, это может повысить степень возбуждения,
посылаемого этими клетками в афферентный нерв и опре-
42
деляемого силой напряжения в мышце. Нам нет необхо-
димости входить в дальнейшие детали. Достаточно ска-
зать, что разряды, поступающие по так называемому
двигательному нерву, не только обеспечивают сокращение
мышцы, но и регулируют характер и силу кинестетиче-
ских сенсорных разрядов, посылаемых обратно в централь-
ную нервную систему сенсорными клетками, находящи-
мися в мышце. Таким образом, следует отказаться от уп-
рощенного представления о рефлекторной дуге <стимул -
реакция> и учитывать, что даже на таком периферическом
уровне эфферентная часть этой дуги оказывает обратное
воздействие на сенсорные рецепторы, изменяя характер
поступающих от них сигналов.
Можно упомянуть еще два экспериментальных резуль-
тата, касающихся механизмов регуляции чувствительно-
сти на высших уровнях интеграции. Что касается зре-
ния, то Гранит [32] показал недавно, что изменение формы
и размеров зрачка под действием цнлиарной мышцы влия-
ет на характер возбуждения сетчатки: сигналы об изме-
нениях в состоянии мышцы передаются в центральную
зрительную систему и обратно в сетчатку. Есть данные,
говорящие о том, что сигналы передаются и в противопо-
ложном направлении: при бинокулярном соперничестве
недоминантный глаз обнаруживает меньшую чувствитель-
ность зрачкового рефлекса, чем доминантный.
Наконец, можно упомянуть и результат, который об-
наружили Эрнандес-Пеон, Шеррер и Жуве [38] в ла-
боратории Мэгуна и который получил подтверждение
в аналогичных исследованиях Галамбоса, Шитца и Вер-
ниера в больнице имени Уолтера Рида. При раздражении
слухового органа кошки звуковыми щелчками можно за-
регистрировать на электроэнцефалограмме вызванный
спайковый потенциал на уровне кохлеарного ядра. При
повторении щелчков происходит постепенное уменьшение
вызванного потенциала как бы в результате адаптации
организма. В высшей степени удивительно, что подобная
адаптация наблюдается на столь далекой периферии нерв-
ной системы, как кохлеарпое ядро, которое является
всего лишь вторым синапсом слухового нерва. Далее,
если использовать щелчки предварительно как условный
раздражитель, сигнализирующий применение тока, то
уменьшение вызванных потенциалов при повторении щелч-
ков не обнаруживается. Доказательство того, что ответ
мозга обусловлен не мышечной активностью, вызванной
щелчками, как условным раздражителем, заключается в
том, что подобные же явления наблюдаются у кошек при
искусственном временном обездвижении мышц. Далее,
если в поле зрения кошки, кохлеарное ядро которой все
еще находится в состоянии возбуждения, вызванном дейст-
вием щелчков, окажется мышь, то потенциалы исчезают.
Запах рыбы или удар по лапе приводит к тому же самому
эффекту исчезновения вызванных потенциалов на уровне
кохлеарного ядра, если эти отвлекающие раздражители
предъявляются одновременно со щелчками. По-видимому,
действие рассеяния или отвлечения внимания простира-
ется вплоть до кохлеарного ядра
Возможно, предшествующее изложение было чересчур
детальным в нейрофизиологическом отношении.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129
дело и в опытах Йокоямы [87] и Чапмена (19], когда ис-
пытуемые, которые должны дать отчет о некоторых свой-
ствах предъявляемого на короткое время объекта, обнару-
живают при решении своей избирательной задачи неспо-
собность выделить признаки, если у них не было предва-
рительной готовности к их восприятию. Приходится пред-
положить, что подобные явления обусловлены, по всей
вероятности, процессом регуляции чувствительности, бло-
кирующим входные сигналы до того, как они достигнут
коры головного мозга.
Мы располагаем сейчас все увеличивающимся числом
нейрофизиологических данных, говорящих о том, что
частично этот процесс происходит уже на периферических
уровнях нервной системы - у второго синапса специали-
зированных сенсорных систем. Я однажды произнес до-
вольно игривую фразу: <Восприятие действует иногда
как приветственная делегация, иногда как отборочная
комиссия>. Теперь выясняется, что и та и другая находятся
гораздо ближе к входной части рецепторного аппарата,
чем это казалось раньше.
Рассмотрим прежде всего опыт Куфлера и Ханта (50).
Они исследовали совсем простой рефлекс - расслабление
двуглавой мышцы бедра кошки на изолированном нервно-
мышечном препарате. Вспомним кое-что из анатомии. В мы-
шечной ткани имеются особые клетки, так называемые
41
веретена, выполпяющие рецепторную функцию, разря-
жаясь при сокращении и расслаблении мышцы. Иннерва-
ция мышцы осуществляется эфферентным нервным волок-
ном, выходящим из вентрального рога спинного мозга,
и афферентным нервом, идущим к дорсальному корешку
спинного мозга. Согласно классическому закону Белла и
Мажанди, вентральный корешок спинного мозга проводит
эфферентные двигательные импульсы к мышцам, в то
время как по дорсальному корешку поступают сенсорные
импульсы к мозгу. Как известно .уже давно, нерв, иду-
щий к мышцам и считающийся эфферентным, содержит
более толстые и более тонкие волокна. В начале 20-х
годов Экклз и Шеррингтон показали, что эфферентный
нерв, иннервирующий двуглавую мышцу - сгибатель
бедра кошки,-обнаруживает <поразительный факт разде-
ления волокон по толщине на две группы> [49] со средним
диаметром в одной группе 5 мкм, а в другой - 15-16 мкм.
Толстые волокна, разумеется, проводят возбуждение
быстрее, тонкие - медленнее. Лекселл [551 обнаружил,
что раздражение медленнопроводящих тонких волокон
не приводит к заметному сокращению мышцы или к рас-
пространению импульса вдоль нее. Когда же раздражались
толстые быстропроводящие волокна, имело место обычное
подергивание мышцы. Куфлер и Хант [50] установили,
что в эфферентных нервах поясничной области примерно
две трети составляют волокна большего диаметра, быстро-
проводящие импульсы; остальная треть - волокна мало-
го диаметра, которые у млекопитающих <не играют роли
в непосредственном осуществлении сколько-нибудь зна-
чительных сокращений мышц>. Назначение этих волокон
долго оставалось предметом разнообразных домыслов.
Теперь, однако, мы знаем точный ответ, из которого выте-
кают поистине революционные следствия. Под вопросом
оказались и классический закон Белла -Мажанди, и то
упрощенное понимание рефлекторной дуги, с которым так
сильно связана американская теория научения.
Этот ответ таков: тонкие волокна так называемого дви-
гательного нерва идут к мышечным веретенам, и их на-
значением является регуляция чувствительности этих
специализированных сенсорных окончаний. Так, если
волокна малого диаметра проводят возбуждение к мышеч-
ным веретенам, это может повысить степень возбуждения,
посылаемого этими клетками в афферентный нерв и опре-
42
деляемого силой напряжения в мышце. Нам нет необхо-
димости входить в дальнейшие детали. Достаточно ска-
зать, что разряды, поступающие по так называемому
двигательному нерву, не только обеспечивают сокращение
мышцы, но и регулируют характер и силу кинестетиче-
ских сенсорных разрядов, посылаемых обратно в централь-
ную нервную систему сенсорными клетками, находящи-
мися в мышце. Таким образом, следует отказаться от уп-
рощенного представления о рефлекторной дуге <стимул -
реакция> и учитывать, что даже на таком периферическом
уровне эфферентная часть этой дуги оказывает обратное
воздействие на сенсорные рецепторы, изменяя характер
поступающих от них сигналов.
Можно упомянуть еще два экспериментальных резуль-
тата, касающихся механизмов регуляции чувствительно-
сти на высших уровнях интеграции. Что касается зре-
ния, то Гранит [32] показал недавно, что изменение формы
и размеров зрачка под действием цнлиарной мышцы влия-
ет на характер возбуждения сетчатки: сигналы об изме-
нениях в состоянии мышцы передаются в центральную
зрительную систему и обратно в сетчатку. Есть данные,
говорящие о том, что сигналы передаются и в противопо-
ложном направлении: при бинокулярном соперничестве
недоминантный глаз обнаруживает меньшую чувствитель-
ность зрачкового рефлекса, чем доминантный.
Наконец, можно упомянуть и результат, который об-
наружили Эрнандес-Пеон, Шеррер и Жуве [38] в ла-
боратории Мэгуна и который получил подтверждение
в аналогичных исследованиях Галамбоса, Шитца и Вер-
ниера в больнице имени Уолтера Рида. При раздражении
слухового органа кошки звуковыми щелчками можно за-
регистрировать на электроэнцефалограмме вызванный
спайковый потенциал на уровне кохлеарного ядра. При
повторении щелчков происходит постепенное уменьшение
вызванного потенциала как бы в результате адаптации
организма. В высшей степени удивительно, что подобная
адаптация наблюдается на столь далекой периферии нерв-
ной системы, как кохлеарпое ядро, которое является
всего лишь вторым синапсом слухового нерва. Далее,
если использовать щелчки предварительно как условный
раздражитель, сигнализирующий применение тока, то
уменьшение вызванных потенциалов при повторении щелч-
ков не обнаруживается. Доказательство того, что ответ
мозга обусловлен не мышечной активностью, вызванной
щелчками, как условным раздражителем, заключается в
том, что подобные же явления наблюдаются у кошек при
искусственном временном обездвижении мышц. Далее,
если в поле зрения кошки, кохлеарное ядро которой все
еще находится в состоянии возбуждения, вызванном дейст-
вием щелчков, окажется мышь, то потенциалы исчезают.
Запах рыбы или удар по лапе приводит к тому же самому
эффекту исчезновения вызванных потенциалов на уровне
кохлеарного ядра, если эти отвлекающие раздражители
предъявляются одновременно со щелчками. По-видимому,
действие рассеяния или отвлечения внимания простира-
ется вплоть до кохлеарного ядра
Возможно, предшествующее изложение было чересчур
детальным в нейрофизиологическом отношении.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129